紫硫细菌在低钼海洋中通过钼氮化酶固定氮气

近期，来自Max Planck 研究所的研究团队通过将自然丰度同位素测量与稳定同位素培养、元基因组学、元转录组学和单细胞分析相结合，研究了负责固定氮气的生物体以及在Cadagno湖缺氧、低钼（Mo）化学层中使用的氮气酶类型。研究表明，尽管Mo浓度低，但使用传统MoFe氮化酶的紫硫细菌（PSB）是Cadagno湖的关键固氮微生物。

生物固氮是早期地球上生命扩张的关键。作为蛋白质和核酸的主要成分，氮（N）是生命的一个基本元素。最大的可利用的氮库在大气中，那里的氮是以氮气（N₂）的形式存在的，N₂是惰性气体，只有专门的微生物可以利用。在早期缺氧的地球上，闪电产生的一氧化二氮及其反应产物是最早的大量氮的来源之一。因此，生物固氮的进化，即在酶的催化下将N₂气体还原成氨，是地球上生命扩张的关键。

对于海洋，人们通常认为进行含氧光合作用的蓝细菌是主要的初级生产者和固氮者。除蓝细菌外，有人推测无氧光合作用可能对二氧化碳和N₂的固定都有贡献。在原生代晚期的海洋中，由于大陆边缘持续缺氧和富含硫化物，光和硫化物为无氧光养硫磺细菌提供了理想的条件。绿色硫磺细菌（GSB）和紫色硫磺细菌（PSB）的成员都具有固定氮气的遗传潜力，它们的固定N₂活动已在纯培养物中得到证明。

N₂的还原是由氮化酶催化的，氮化酶由两个主要的亚单位组成：二氮化酶和二氮化还原酶。到目前为止，已发现了三种不同类型的氮化酶。钼铁氮化酶是最有效的，其在已知的固氮体中无处不在。一些固氮体另外编码一种或两种替代氮化酶，即铁钒和纯铁氮化酶。对固氮蓝藻培养物的实验表明，MoFe氮化酶在低Mo条件下并不会被完全抑制。

不同的理论使人们对氮素酶的起源、所涉及的生物体以及生物固定的氮素何时以及如何在古代海洋中广泛存在进行了大量辩论。这些问题很难解决，因为前寒武纪的样本很稀少，其信息内容仅限于大量的N-同位素组成，或者在极少数情况下，归因于潜在的固氮微生物的生物标志物。同位素组成提供了固氮活动的迹象，以及哪种类型的氮素酶可能是活跃的，但没有揭示生物体的身份。相反，生物标志物可以证明身份，但不能用来推断潜在的固氮剂的活性。因此，对于这些古老的样本，只用古生物学数据来联系微生物的身份和功能几乎是不可能的。然而，现今的模拟系统可以提供一些帮助。

由于类似的环境条件，Cadagno湖通常被认为是原生代（25-0.5亿年前）大陆海洋边缘的模拟系统，低硫酸盐浓度和Mo浓度，比现代海洋Mo浓度至少低一个数量级。低Mo条件预计有利于使用替代性氮化酶，而使用传统MoFe氮化酶的蓝细菌的N₂固定预计将在Mo浓度稍高的含氧表层水中进行。

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