紫硫細菌在低鉬海洋中通過鉬氮化酶固定氮氣

近期，來自Max Planck 研究所的研究團隊通過將自然豐度同位素測量與穩定同位素培養、元基因組學、元轉錄組學和單細胞分析相結合，研究了負責固定氮氣的生物體以及在Cadagno湖缺氧、低鉬（Mo）化學層中使用的氮氣酶類型。研究表明，儘管Mo濃度低，但使用傳統MoFe氮化酶的紫硫細菌（PSB）是Cadagno湖的關鍵固氮微生物。

生物固氮是早期地球上生命擴張的關鍵。作為蛋白質和核酸的主要成分，氮（N）是生命的一個基本元素。最大的可利用的氮庫在大氣中，那裡的氮是以氮氣（N₂）的形式存在的，N₂是惰性氣體，只有專門的微生物可以利用。在早期缺氧的地球上，閃電產生的一氧化二氮及其反應產物是最早的大量氮的來源之一。因此，生物固氮的進化，即在酶的催化下將N₂氣體還原成氨，是地球上生命擴張的關鍵。

對於海洋，人們通常認為進行含氧光合作用的藍細菌是主要的初級生產者和固氮者。除藍細菌外，有人推測無氧光合作用可能對二氧化碳和N₂的固定都有貢獻。在原生代晚期的海洋中，由於大陸邊緣持續缺氧和富含硫化物，光和硫化物為無氧光養硫磺細菌提供了理想的條件。綠色硫磺細菌（GSB）和紫色硫磺細菌（PSB）的成員都具有固定氮氣的遺傳潛力，它們的固定N₂活動已在純培養物中得到證明。

N₂的還原是由氮化酶催化的，氮化酶由兩個主要的亞單位組成：二氮化酶和二氮化還原酶。到目前為止，已發現了三種不同類型的氮化酶。鉬鐵氮化酶是最有效的，其在已知的固氮體中無處不在。一些固氮體另外編碼一種或兩種替代氮化酶，即鐵釩和純鐵氮化酶。對固氮藍藻培養物的實驗表明，MoFe氮化酶在低Mo條件下並不會被完全抑制。

不同的理論使人們對氮素酶的起源、所涉及的生物體以及生物固定的氮素何時以及如何在古代海洋中廣泛存在進行了大量辯論。這些問題很難解決，因為前寒武紀的樣本很稀少，其資訊內容僅限於大量的N-同位素組成，或者在極少數情況下，歸因於潛在的固氮微生物的生物標誌物。同位素組成提供了固氮活動的跡象，以及哪種類型的氮素酶可能是活躍的，但沒有揭示生物體的身份。相反，生物標誌物可以證明身份，但不能用來推斷潛在的固氮劑的活性。因此，對於這些古老的樣本，只用古生物學資料來聯繫微生物的身份和功能幾乎是不可能的。然而，現今的類比系統可以提供一些説明。

由於類似的環境條件，Cadagno湖通常被認為是原生代（25-0.5億年前）大陸海洋邊緣的類比系統，低硫酸鹽濃度和Mo濃度，比現代海洋Mo濃度至少低一個數量級。低Mo條件預計有利於使用替代性氮化酶，而使用傳統MoFe氮化酶的藍細菌的N₂固定預計將在Mo濃度稍高的含氧表層水中進行。

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